Анатомия красноухих черепах. Особенности строения черепахи

Характерной особенностью черепах является наличие панциря, верхняя часть которого называется карапаксом, а нижняя — пластроном, между собой они соединены костыми мостиками. Карапакс состоит примерно из 50 костей, развившихся из ребер, позвоночника и кожных элементов. Пластрон образуется из ключиц, межключичных костей и брюшных ребер.
Костный панцирь покрыт слоем кератиновых листков, называемых щитками, рисунок которых не повторяет рисунок подлежащих костей, то есть места соединения щитков не соответствуют костным швам. И кости панциря, и щитки способны восстанавливаться (регенерировать). Новые щитки появляются у черепах в период интенсивного роста. У некоторых видов щитки образуют кольцевые зоны роста, по которым можно примерно установить возраст животного. Этот метод не является абсолютно надежным, требует опыта и дает наиболее достоверные результаты у черепах умеренных климатических зон. У водных видов, например, щитки могут линять несколько раз в течение одного года, что также приводит к образованию колец, но не может являться индикатором возраста. Постоянный рост в неволе — явление обычное, зоны роста при этом могут сглаживаться. Таким образом, вопреки расхожему мнению, точно определить возраст черепахи по количеству так называемых «годовых колец», невозможно.
Существуют различные виды панцирей. Кости панциря кожистых, мягкотелых и двухкоготных черепах редуцированы и щитки заменены жесткой кожей. Большинство новорожденных черепах имеют отверстия между костями карапакса, которые закрываются с возрастом у большинства, но остаются у некоторых видов, например, у эластичных черепах.
Панцирь многих видов черепах оснащен шарнирами, например у коробчатых черепах.
Рассчитывая дозы препаратов, некоторые врачи отнимают 33-66% от массы тела, списывая ее на панцирь. Однако поскольку кости метаболически активны, такая практика не обоснована с физиологической точки зрения.
Другой характерной особенностью черепах является то, что пояса грудных и тазовых конечностей расположены внутри реберной клетки. Вертикальное расположение поясов конечностей усиливает панцирь и обеспечивает крепкую основу для бедренной и плечевой костей.
За небольшим исключением, кости самих конечностей аналогичны костям других позвоночных. Удлиненные пальцы некоторых морских и пресноводных видов помогают им при плавании.
Втягивание головы и шеи обеспечивается мощными мышцами. Хорошо развиты также мышцы, идущие от плечевого и тазового поясов к пластрону, они даже видны на рентгеновских снимках.

Кожа черепах

Кожа черепах может быть глажкой, а может быть покрыта чешуями. Наиболее толстую кожу имеют представители семейства сухопутных черепах (Testudinidae). Толщина кожи учитывается при выборе места инъекции, обычно стараются выбирать места с наименьшим количеством чешуй. Как у всех рептилий, кожа у черепах периодически линяет, отходя кусками, что особенно заметно у водных черепах.

Дыхательная система черепах

Из-за твердого панциря процесс дыхания у черепах протекает иначе, чем у других позвоночных животных, имеющих подвижную грудную клетку. Черепахи вдыхают и выдыхают через ноздри, дыхание ртом является признаком патологии. Голосовая щель располагается на корне языка. У скрытошейных черепах трахея относительно короткая и быстро разветвляется на два основных бронха, которые открываются в легкие. Расположение бифуркации трахеи близко к голове позволяет черепахам свободно дышать со втянутой внутрь панциря головой. Легкие дорсально (сверху) прикрепляются к карапаксу, а вентрально (снизу) — к мембране, связанной с печенью, желудком и кишечником. Истинной диафрагмы, отделяющей легкие от органов брюшной полости, у черепах нет. Легкие — это большие, сегментированные мешкообразные структуры, по внешнему виду напоминающие губку. Поверхность легких испещрена полосами гладких мышц и соединительной ткани. Несмотря на то, что объем легких большой, дыхательная поверхность их значительно меньше, чем у млекопитающих. Большой объем легких позволяет водным черепах использовать их как орган плавучести.
В дыхании задействованы многие структуры. Мышцы-антагонисты в значительной степени увеличивают или уменьшают объем объем полости тела, а следовательно, и легких. Это осуществляется при помощи движений конечностей и головы. Черепахи, как и амфибии, способны раздувать горло, однако в отличие от последних, делают это не при дыхании, а с целью обоняния.
У погруженных в воду каймановых черепах, вдох — это активный процесс, а выдох — пассивный, происходящий в результате гидростатического давления. На суше все происходит наоборот. У черепах нет отрицательного давления в грудной клетке, поэтому открытые переломы панциря, даже если в разломе видны легкие, не ведут к угнетению дыхания. Эвакуация инородных тел из легких естественным путем у черепах затруднена по сравнению с млекопитающими. Так, реснитчатый эпителий в легких у них отсутствует, бронхи дренируются слабо, они сегментированы и имеют крупные полости, а отсутствие мышечной диафрагмы делает невозможным кашель. В результате, пневмония у черепах плохо поддается и лечению и часто ведет к смертельному исходу. У прудовых, каймановых и бокошейных черепах во время зимней спячки под водой клоакальная бурса обеспечивает дыхание. Нильская мягкотелая черепаха (Tryonyx triunguis)получает 30% кислорода через васкуляризованные сосочки в глотке, а остальное — через кожу.
Многие австралийские виды способны потреблять кислород при помощи клоакальной бурсы, что позволяет долгое время оставаться под водой, что важно в период зимней спячки. Рекордсменом по дыханию через клоаку является черепаха Фитцроя (Rheodytes leukops), которая может втягивать и выбрасывать воду из клоаки 15-60 раз в минуту. Такое дыхание поддерживает жизнь черепах в период покоя, однако, в активной стадии они нуждаются в кислороде воздуха. Черепахи способны к длительной задержке дыхания, что делает невозможным газовый наркоз без премедикации и интубации.

Желудочно-кишечный тракт черепах

Язык у черепах большой толстый и не вытягивается изо рта, как у змей и черепах. В большинстве своем сухопутные черепахи травоядны, среди водных встречаются травоядные и плотоядные.
У черепах нет зубов, они отрывают куски пищи при помощи ножницеобразного клюва, или рамфотеки. В неволе рамфотеку приходится периодически подрезать, а недостаток кальция в рационе может вызвать ее необратимую деформацию. Слюнные железы продуцируют слизь, которая помогает проглатывать куски пищи, но не содержит пищеварительных ферментов. Водные виды едят под водой. Пищевод проходит вдоль шеи. Зондировать пищевод у крупных черепах легче при полностью вытянутой из панциря голове, однако в этом лучае тяжелее будет открыть рот, поэтому при зондировании, когда возможно, помещают пластиковую трубку в пищевод, не вытягивая головы из панциря.
Желудок лежит снизу слева и имеет пищеводный и пилорический сфинктеры. Тонкий кишечник относительно короткий (по сравнению с млекопитающими), слабо сокращается, в нем идут процессы всасывания пиаттельных веществ и воды. Пищеварительные ферменты вырабатываются в желудке, тонком кишечнике, поджелудочной железе и печени. Поджелудочная железа — бледный оранжево-розовый орган, который может быть связан с селезенкой и соединяется с двенадцатиперстной кишкой коротким протоком и выполняет эндокринные и экзокринные функции аналогичные таковым у млекопитающих.
Печень черепах крупный оран седловидной формы, который располагается непосредственно под легкими. Она состоит из двух основных долей, между которыми расположен желчный пузырь, а также имеет углубления для сердца и желудка. Печень темно-красного цвета, у некоторых видов пигментирована меланином. Бледный желтовато-коричневый оттенок не является нормальным. Тонкий и толстый кишечник соединяются илеоцеркальным клапаном. Слепая кишка слабо развита. Толстый кишечник — это основное место микробного пищеварения у травоядных черепах. Прямая кишка оканчивается в клоаке.
Время прохождения пищи через желудочно-кишечный тракт зависит от множества факторов, включая температуру, частоту кормлений и процентное содержание воды и клетчатки в рационе. В естественных условиях транзитное время больше, чем в неволе. Метоклопрамид, цизаприд и эритромицин не оказывают влияние на скорость прохождения пищи через желудочно-кишечный тракт черепах.

Мочеполовая система черепах

Почки у черепах метанефрические, расположены в задней части туловища за вертлужной впадиной (у большинства морских видов — перед вертлужной впадиной).
Рептилии не способны концентрировать мочу, предположительно, в результате отсутствия пети Генле. Растворимые азотные продукты распада, такие, как аммиак и мочевина, требуют большого количества воды для выведения, что может быть легко обеспечено только у водных и полуводных видов. Сухопутные черепахи не производят такого большого количества водорастворимых азотистых отходов, заменяя их на нерастворимые, такие, как мочевая кислота и ураты. Это осложняет диагностику заболеваний почек черепах стандартными для млекопитающих методами, основанными на определении в крови азота мочевины и креатинина. Уровень мочевой кислоты в сыворотке крови может повышаться при заболеваниях почек у черепах, но может оставаться неизменным.
В отличие от других рептилий у черепах урогенитальные тракты открываются в шейку мочевого пузыря, а не в уродеум клоаки. Мочевой пузырь двудольчатый с очень тонкой стенкой. Сухопутные черепахи используют мочевой пузырь как хранилище для воды. Воды может всасываться в клоаке, прямой кишке и мочевом пузыре, что необходимо учитывать при назначении препаратов, выводящихся через почки.
Парные половые железы расположены впереди почек. Оплодотворение внутреннее. Верхняя часть яйцевода секретирует белок для яйца, а нижняя — оболочку. У самцов черепах половой член непарный, большой, пигментированный. В спокойном состоянии он лежит в нижней части клоаки и не участвует в выведении мочи. В возбужденном состоянии выводится из клоаки, и на нем можно разглядеть желоб, предназначенный для транспорта спермы. Половой член черепах не вворачивается, как у змей и ящериц.

Кровеносная система черепах

Сердце черепах трехкамерное с двумя предсердиями и одним желудочком. Хотя такое строение может предполагать смешивание богатой кислородом крови от легких и бедной кислородом крови от внутренних органов, на самом деле, ряды мышечных гребней и периодичность сокращений желудочка препятствуют этому.
В правое предсердие поступает бедная кислородом кровь из системного кровотока через венозный синус — крупную сосудистую камеру на дорсальной (обращенной к карапаксу) поверхности предсердия. Стенка венозного синуса мышечная, но не такая толстая, как у предсердия. В венозный синус кровь поступает из четырех вен:

правой передней полой вены
левой передней полой вены
задней полой вены
левой печеночной вены

Непосредственно желудочек делится на три субкамеры: легочную, венозную и артериальную. Легочная камера — самая нижняя часть желудочка сердца черепах, она достигает отверстия легочной артерии. Артериальная и венозная полости расположены над ней и получают кровь из левого и правого предсердия соответственно. Из венозной полости спереди и сзади отходят левая и правая дуги аорты.
Мышечный гребень в некоторой степени отделяет легочную полость от артериальной и венозной. Артериальная и венозная полости сообщаются внутрижелудочковым каналом.
Одностворчатые атриовентрикулярные клапаны частично прикрывают внутрижелудочковый кнал во время систолы предсердий, а во время систолы желудочка предотвращают заброс крови из желудочка в предсердия.
Функционально система кровообращения черепах носит двойной характер, что достигается сериями мышечных сокращений и последовательными изменениями давления. Сокращение (систола) предсердий направляет кровь в желудочек. Положение атриовентрикулярных клапанов во внутрижелудочковом канале ведет к тому, что кровь из системного круга через правое предсердие направляется в легочную и венозную полости. Одновременно кровь из легких из левого предсердия поступает в артериальную полость. Систола желудочка вызывается сокращение венозной полости. Последовательные сокращения венозной и легочной полостей приводит к поступлению крови из них в легочной кровоток, который является областью с низким давлением.
После систолы начинает сокращаться артериальная полость. Кровь поступает через частично сокращенную венозную полость в большой круг кровообращения через правую и левую дуги аорты. В легочную полость кровь не поступает, так как в результате сокращения желудочка, мышечный гребень соприкасается с его вентральной стенкой и тем самым создавая барьер. Правый и левый атриовентрикулярные клапаны препятствую току крови из желудочка в предсердия.
Описанный механизм происходит только при нормальном дыхании, когда создается шунт слева направо на основе разницы давления в камерах сердца черепах. Во время ныряния, когда увеличивается давление в легких, работает шунт справа налево. Так, при обычном дыхании у красноухих черепах 60% выброса крови сердцем поступает в легкие и только 40% - в системный кровоток. При нырянии, легочное кровообращение снижается, и большая часть крови поступает в системное русло.
Как и других рептилий, присутствует воротная система почек. Ее значение для фармакокинетики препаратов не изучено, тем не менее, рекомендуется вводить потенциально нефротоксичные вещества в переднюю половину тела.

В фауне нашей планеты пресмыкающиеся, насчитывающие около 6 тыс. видов, представлены несколькими биологическими группами. Одной из них является отряд Черепахи. Содержит 328 видов, группирующихся в 14 семейств. В этой статье будет изучено строение а также особенности, связанные с водно-наземным образом жизни этого животного.

Анатомическое строение

Представители отряда обитают в степях, предгорьях Пакистана и Индии, в пустынях Туркменистана, Сирии и Ливии. Как и у других животных, относящихся к семейству рептилий, в строении их тела, а также в процессах жизнедеятельности можно обнаружить ряд идиоадаптаций к сухому и жаркому климату. Среди подобных приспособлений выделяют плотные кожистые покровы, отсутствие слизистых желёз, наличие роговых чешуй и щитков. Эти образования состоят из фибриллярных белков - кератинов. Их функцией является повышение механической прочности наружных покровов.

Так как сухопутные черепахи, например степная, среднеазиатская, питаются достаточно жёсткой растительной пищей, на голове у них есть клюв - своеобразный отросток, имеющий острые края с зубцами. Им черепахи отрывают части растений и перетирают их бугорчатыми выступами. На голове располагаются также глаза. Они ограничены тремя веками: нижним, верхним и третьим. Представлены в виде кожистой плёнки, закрывающий глаз только наполовину. Все черепахи имеют хорошо развитое бинокулярное зрение и прекрасно ориентируется в окружающей среде.

Отделы скелета черепахи

Чтобы ответить на вопрос, есть ли скелет у черепахи, вспомним, что тело рептилии делится анатомически на 4 части. Оно состоит из головы, шеи, туловища и хвоста. Рассмотрим строение черепахи в разрезе. Так, её позвоночник состоит из 5 отделов: шейного, грудного, поясничного, крестцового и хвостового. Скелет головы полностью костный. Он соединён с шеей посредством двух подвижных позвонков. Всего же у черепахи 8 шейных позвонков. Голова в момент опасности втягивается внутрь панциря, благодаря наличию в нём отверстия. Сухопутные рептилии воспринимают звуки низкой частоты. Черепах относят к «молчаливым» животным, так как их голосовые связки анатомически слабо развиты. Поэтому они издают шипение или писк.

Строение и функции карапакса

Продолжая изучать скелет черепахи, рассмотрим верхнюю часть ее панциря. Она имеет выпуклость, похожую на маленький колокол. У сухопутных черепах он особенно высокий и массивный, у водных — более плоский, обтекаемой формы. Карапакс состоит из двух слоёв. Наружный содержит кератиновые чешуйки - щитки, а нижний полностью имеет костное строение. К нему прикрепляются дуги позвонков пояснично-грудного отдела и рёбра. Окраску и рисунок роговых щитков карапакса учёные-систематики используют для определения видовой принадлежности животных. Именно из-за были и остаются объектом промысла. Из него изготовляют оправу для очков, футляры, рукоятки ножей. Панцирь имеет несколько отверстий, в которые животное втягивает голову, конечности и хвост в момент опасности.

Пластрон и его значение

Нижняя часть панциря называется пластроном. Между ним и карапаксом находится мягкое тело животного. Обе его половины объединены костным панцирем. Сам пластрон является анатомическим производным пояса передних конечностей и рёбер. Он как бы «впаян» в тело черепахи. Наземные формы имеют массивный пластрон. А у морских обитателей он редуцирован до крестообразных пластин, расположенных на брюшной части тела. На щитках панциря вследствие роста образуются концентрические линии. По ним герпетологи могут определить возраст черепахи и состояние её здоровья.

Характеристика скелета поясов передних и задних конечностей черепахи

Скелет черепахи, схема которого приведена ниже, указывает на принадлежность животных этого вида к рептилиям. У них к позвоночнику присоединены кости пояса передних конечностей: лопатка, ключица и воронье образование. Они расположены в середине грудной клетки. Лопатка соединена с карапаксом мышечной складкой в месте расположения первого позвонка. Пояс задних конечностей состоит из лобковых, подвздошных и седалищных костей. Именно они образуют таз. Хвостовой отдел состоит из множества мелких позвонков, поэтому он очень подвижен.

Особенности строения конечностей сухопутных черепах

Передние конечности рептилий состоят из плеча, предплечья, запястья, пясти и фаланг пальцев, что аналогично скелету других классов наземных Однако в строении костей передней конечности есть различия. Например, плеча короткая, а их количество, образующих запястье, меньше чем у млекопитающих. Задние конечности также имеют анатомические особенности. Бедренная кость очень короткая, а их количество в стопе также редуцировано. Особенно это заметно у сухопутных черепах: коробчатой, красноухой, степной. Так как они передвигаются по поверхности земли, то кости фаланг их пальцев испытывают постоянные механические нагрузки. Таким образом, скелет черепахи имеет необходимые идиоадаптации, способствующие её приспособлению к ареалу обитания.

Красноухая черепаха: строение и особенности жизнедеятельности

Среди всех других видов это животное наиболее популярно в качестве домашнего обитателя. Строение типично для пресноводных форм. Её голова хорошо подвижна, шея длинная, панцирь представлен карапаксом зелёного цвета, а пластрон жёлтый. Из-за этого черепаху часто называют желтобрюхой. Конечности массивные, покрытые роговыми щитками, оканчиваются когтями. В природе они питаются насекомыми, в изобилии живущими по берегам рек, личинками и мальками рыб, а также водорослями. Самку легко отличить от самца: она массивнее и длиннее, а её нижние челюсти более крупные. Размножаются эти животные в период с конца февраля по май, откладывая в песчаные ямки от 4 до 10 яиц. Маленькие черепашки вылупляются обычно в июле или августе.

Сухопутные виды черепах

Эта группа рептилий представлена такими животными, как среднеазиатская черепаха, занесённая в Красную книгу, балканская, пантеровая. Насчитывается всего около 40 видов. черепахи - панцирь. Он очень массивный, с высоко поднятым пластроном. Сами животные достаточно малоподвижны. Среднеазиатская черепаха мало зависит от источников воды. Она может длительное время обходиться без неё, питаясь сочными листьями или побегами травянистых растений. Так как животному приходится приспосабливаться к сухому климату степи или полупустыни, его годовая активность строго регламентирована. Она составляет всего 2-3 месяца, а в остальное время года черепаха проводит в полуоцепенении или впадает в спячку в норах, вырытых в песке. Это происходит дважды в год - летом и зимой.

Строение черепахи сухопутной характеризуется рядом приспособлений, связанных с жизнью на суше. Это столбовидные массивные конечности, фаланги пальцев которых полностью срастаются, оставляя свободными короткие когти. Тело покрыто роговыми чешуями, препятствующими избыточному испарению и обеспечивающими сохранение воды в тканях животного. Таким образом, животные надёжно защищены сверхпрочным костно-роговым панцирем. Кроме этого, они могут отпугивать потенциальных врагов резкими шипящими звуками или очень быстрым опорожнением объёмного мочевого пузыря. Все виды сухопутных черепах долгожители. Они могут обитать от 50 до 180 лет. Кроме того, они обладают высокой приспосабливаемостью и жизнестойкостью.

Тем не менее не будем забывать, что 228 видов черепах нуждаются в охране и находятся на гране исчезновения. Например, стремительно уменьшается ареал зелёной черепахи. Она служит объектом промысла, так как человек употребляет в пищу её мясо. В связи с урбанизацией и уменьшением площади естественного обитания количество животных ежегодно сокращается. Спорным остаётся и вопрос целесообразности содержания черепах в жилищах человека, даже если они локализуются в специально оборудованных условиях террариума. Ничтожно малое количество этих животных доживают в неволе до своего биологического возраста. Большинство же гибнет от невежественного и безответственного отношения к ним человека.

Сердечно-сосудистая система черепах

Сердечно-сосудистая система типична для рептилий: сердце трехкамерное, крупные артерии и вены соединяются. Количество недоокисленной крови, попадающей в большой круг кровообращения, возрастает при увеличении внешнего давления (например, при нырянии). Частота сердечных сокращений при этом понижается, несмотря на увеличение концентрации углекислоты.

Сердце состоит из двух предсердий (левое и правое) и желудочка с неполной перегородкой. Предсердия сообщаются с желудочком через двураздельный канал. В желудочке развивается частичная межжелудочковая перегородка, благодаря чему вокруг нее устанавливается разность количества кислорода крови.

От правой части желудочка, содержащей венозную кровь, отходит легочная артерия, от середины желудочка (где кровь смешанная) - левая дуга аорты, из левой части желудочка (содержащей артериальную кровь) - правая дуга аорты.

Правая и левая дуги аорты обходят пищевод и, сходясь на спинной стороне тела, образуют спинную аорту, идущую назад вдоль позвоночника. В спинной аорте кровь смешанная.

После сокращения правого и левого предсердий, богатая кислородом артериальная кровь оказывается в верхней части желудочка, и вытесняет венозную кровь в нижнюю половину желудочка. В правой части желудочка оказывается смешанная кровь. Таким образом, артериальная кровь из верхней половины желудочка поступает в правую дугу аорты, которая несет кровь к мозгу; венозная кровь из нижней половины – в легочную артерию, а смешанная кровь из правой части желудочка – в левую дугу аорты, которая несет кровь к телу. Правая и левая дуги аорты загибаются назад вокруг пищевода, и сливаются в единую спинную аорту, ответвления которой несут кровь ко всем органам. От правой дуги аорты ответвляются общим стволом сонные артерии, от левой дуги аорты отходят подключичные артерии, несущие кровь к передним конечностям.

Трехкамерное сердце черепах при сокращениях дает слабый звуковой сигнал.
У черепах сильно изменены топография и ветвление сосудов. Важная особенность рептилий - наличие воротной системы почек. Венозная кровь от задней трети тела сначала проходит через почки и только затем попадает в заднюю полую вену и сердце. В связи с этим все быстродействующие и нефротоксичные препараты должны вводиться в верхнюю часть тела.

Частота сердечных сокращений (ЧСС) зависит от температуры окружающей среды, вида, возраста и массы черепахи.

Лимфатическая (кровеносная) система

У рептилий лимфатическая система развита значительно лучше, чем венозная. Имеется поверхностная и глубокая лимфатическая сеть, откуда лимфа собирается в межклеточные пространства. Черепахи не имеют настоящих лимфатических узлов. Вместо них развиваются плексиформные лимфатические структуры (скопления лимфатических капилляров и лимфоидной ткани).
Количество лимфоцитов резко снижается в холодное время года, в связи с падением иммунного статуса и выработкой антител.

Схема ниже:

А - артериальная система;
Б - венозная система. (Белым цветом показаны артерии с артериальной кровью, точками - со смешанной кровью и черным цветом - артерии и вены с венозной кровью):

1 - правое предсердие, 2 - левое предсердие, 3 - желудочек, 4 - правая дуга аорты, 5 - левая дуга аорты,
6 - общая сонная артерия, 7 - подключичная артерия, 8 - слияние правой и левой дуг аорты в спинную аорту,
9 - спинная аорта, 10 - артерии, идущие к желудку и кишечнику, 11 - почечные артерии, 12 - подвздошная артерия,
13 - седалищная артерия, 14 - хвостовая артерия, 15 - легочная артерия, 16 - яремная вена,
17 - наружная яремная вена, 18 - подключичная вена, 19 - правая передняя полая вена,
20 - хвостовая вена, 21 - седалищная вена, 22 - подвздошная вена, 23 - воротная вена почки,
24 - брюшная вена, 25 - передняя брюшная вена, 26 - вены, идущие от желудка и кишечника,
27 - задняя полая вена, 28 - печёночная вена, 29 - лёгочная вена, 30 - лёгкое, 31 - почка, 32 - печень.

Сердце (cor) располагается в передней части грудобрюшной полости. Оно состоит из трёх отделов: двух предсердий (atrium dexter et atrium sinister; рис. 1 (1, 2) и одного желудочка (ventriculus; рис. 1 (3)). Полость желудочка поделена неполной перегородкой на две сообщающиеся камеры: спинную (дорзальную) и брюшную (вентральную). При сокращении желудочка эта перегородка на короткое время полностью разобщает камеры. Оба предсердия открываются в дорзальную камеру желудочка, но отверстие левого предсердия расположено левее, ближе к слепому концу этой камеры, а отверстие правого предсердия - ближе к свободному краю перегородки. Благодаря такому расположению при сокращении предсердий артериальная кровь, поступающая из левого предсердия, скапливается в левой части дорзальной камеры желудочка, венозная - главным образом в вентральной его камере, а правая часть дорзальной камеры желудочка заполняется смешанной кровью.

Артериальный конус у черепах, как и у других рептилий, полностью редуцируется. Сохраняющиеся три главных артериальных ствола - лёгочная артерия и две дуги аорты - начинаются в желудочке сердца самостоятельно. Лёгочная артерия (arteria pulmonalis; рис. 1 (15)) начинается одним стволом в вентральной (венозной) части желудочка. По выходе из сердца общий ствол делится на правую и левую лёгочные артерии, несущие венозную кровь соответственно к правому и левому лёгким. Лёгочная артерия каждой стороны коротким тонким боталловым протоком (ductus botallii) соединяется с соответствующей дугой аорты (на схеме не показаны). По боталловым протокам небольшое количество крови из лёгочных артерий может стекать в дуги аорты, уменьшая кровяное давление в лёгких при длительном пребывании под водой. У сухопутных черепах боталловы протоки обычно зарастают, превращаясь в тонкие связки.

В лёгких венозная кровь отдаёт углекислый газ и насыщается кислородом. Артериальная кровь из лёгких направляется к сердцу по лёгочным венам (vena pulmcnalis; рис. 1 (29), объединяющимся перед впадением в сердце в общий непарный ствол, который открывается в левое предсердие. Описанная система сосудов составляет малый или лёгочный, круг кровообращения. Большой круг кровообращения начинается дугами аорты. Правая дуга аорты (arcus aortae dexter; рис. 1 (4)) отходит от левой части дорзальной камеры желудочка - в неё поступает преимущественно артериальная кровь. Левая дуга аорты (arcus aortae sinister; рис. 1 (5)) отходит несколько правее, в области свободного края межжелудочковой перегородки - в этот сосуд поступает артериальная кровь с примесью венозной.

От правой дуги аорты тотчас по выходе её из сердца отходят: либо коротким общим стволом (безымянная артерия a. innominata), либо самостоятельно четыре крупные артерии - правая и левая общие сонные (arteria carotis communis; рис. 1 (6)) и правая и левая подключичные (arteria subclavia; рис. 1 (7)). Перед входом в череп каждая из общих сонных артерий разделяется на внутреннюю и наружную сонные артерии (a. carotis interna et a. carotis externa); на схеме они не показаны. По сонным артериям кровь идёт в голову, по подключичным - в передние конечности. Так как эти артерии отходят от правой дуги аорты, то голова и передние конечности получают кровь, наиболее насыщенную кислородом. В области отхождения артерий от правой дуги аорты лежит компактное образование - щитовидная железа (glandula thyreoidea).

Обогнув сердце, правая и левая дуги аорты под позвоночным столбом сливаются в непарную спинную аорту (aorta dorsalis; рис. 1 (8, 9)). Перед самым слиянием в спинную аорту от левой дуги аорты либо коротким общим стволом, либо самостоятельно отходят три крупные артерии (рис. 1 (10)), снабжающие кровью желудок (arteria gastrica и кишечник (arteria coeliaca et arteria mesenterica). Проходящая под позвоночником спинная аорта отделяет ветви к половым железам и почкам (arteria renalis), далее - парные подвздошные артерии (arteria iliaca; рис. 1 (12)) и парные седалищные артерии (arteria ischiadiса; рис. рис. 1 (13)), снабжающие кровью тазовую область и задние конечности, и в виде тонкой хвостовой артерии (arteria caudalis; рис. 1 (14)) уходит в хвост.

Венозная кровь из головы собирается в крупные парные яремные вены (vena jugularis dextra et sinistra; рис. 1 (16)), проходящие по бокам шеи параллельно общим сонным артериям. Тонкая наружная яремная вена (vena jugularis externa; рис. 1 (17)) тянется рядом с правой яремной веной и затем сливается с ней. Каждая из идущих от передних конечностей подключичных вен (vena subclavia; рис. 1 (18)) сливается с соответствующей яремной веной, образуя правую и левую передние полые вены (vena cava anterior dextra et vena cava anterior sinistra; рис. 1 (19)), впадающие в правое предсердие (точнее, в венозную пазуху, но она у черепах развита ещё слабее, чем у других рептилий).

Из задней половины тела венозная кровь подходит к сердцу двумя путями: через воротную систему почек и через воротную систему печени. Из обеих воротных систем кровь собирается в заднюю полую вену (vena cava posterior; рис. 1 (27)). Хвостовая вена (vena caudalis; рис. 1 (20)) входит в тазовую полость и раздваивается. Ответвления хвостовой вены сливаются с каждой стороны с идущими из задних конечностей седалищной (vena ischiadica; рис. 1 (21)) и подвздошной (vena iliaca; рис. 1 (22)) венами. Сразу после слияния происходит разделение на брюшную вену (v abdominalis; рис. 1 (24)), несущую кровь в печень, и короткую воротную вену почек (vena porta renalis, рис. 1 (23)), которая входит в соответствующую почку, распадаясь там на капилляры. Почечные капилляры постепенно сливаются в выносящие вены почек. Выносящие вены правой и левой почек сливаются в заднюю полую вену (vena cava posterior; рис. 1 (27)), которая проходит через печень (но кровь из неё в печёночные капилляры не попадает!) и впадает в правое предсердие.

Часть венозной крови из тазовой области, как уже говорилось выше, попадает в парные брюшные вены (vena abdominalis; рис. 1 (24)). Спереди от пояса передних конечностей идут более тонкие передние брюшные вены (vena abdominalis anterior; рис. 1 (25)), сливающиеся с брюшными венами. В месте слияния между правыми и левыми брюшными венами образуется анастомоз (перемычка), и они уходят в печень, распадаясь там на капилляры - образуют воротную систему печени. Кровь от желудка и кишечника по системе вен (рис. 1 (26)) тоже входит в печень и расходится по печеночным капиллярам. Печёночные капилляры сливаются в короткие печёночные вены (vena hepatica; рис. 1 (28)), которые внутри печени вливаются в заднюю полую вену.

Строение скелета черепах

Осевой скелет (позвоночник) состоит из шейного, грудного, поясничного, крестцового и хвостового отделов. Шейный отдел состоит из восьми позвонков, из них два передних образуют подвижный сустав. Туловищный отдел - позвонки (до 10ти) прирастают верхними дугами к карапаксу.

Первые несколько позвонков длинные и прикрепляются к грудине, образуя грудную клетку. Крестцовые позвонки несут широкие поперечные отростки, к которым прикрепляется таз. Хвостовых позвонков много (до 33х), они постепенно уменьшаются в размерах, утрачивают отростки и превращаются в небольшие относительно гладкие кости. Хвостовой отдел очень подвижен. Череп почти полностью окостеневает и по сравнению с черепом земноводных состоит из большего количества костей. Он состоит из двух отделов - мозгового и висцерального.

Скелет поясов конечностей. Плечевой пояс располагается внутри грудной клетки. Он состоит из трех сильно вытянутых костных лучей. Лопатка стоит почти вертикально, имеет палочкообразную форму и прикреплена к карапаксу связкой в области поперечных отростков первого грудного позвонка.

Тазовый пояс черепах плотно соединен с позвоночником, а через него - с карапаксом. Подвздошные кости у черепах лежат строго вертикально, а лобковые и седалищные - горизонтально. Эти кости сливаются друг с другом по средней линии так, что нижняя часть таза черепах несет два отвертия.

Скелет болотной черепахи:
1 - акромиальный отросток
2 - ключичный элемент
3 - реберные элементы
4 - коракоид
5 - нагрудинный элемент
6 - лобково-седалищное отверстие
7 - подвздошная кость
8 - седалищная кость
9 - краевые элементы
10 - невральные элементы
11 - шейные элементы
12 - лобковая кость
13 - хвостовой элемент
14 - лопатка

Скелет конечностей рептилий у черепах вполне типичен для наземных позвоночных, однако трубчатые кости (особенно плечевые и бедренные) сильно укорочены, и редуцировано количество костей запястья, предплюсны, плюсны и фаланг пальцев. Особенно сильные изменения выражены у сухопутных черепах (в связи с их хождением на пальцах), так что свободными остаются только когти.

Строение панциря черепах

Панцирь, служащий средством пассивной защиты, позволяет безошибочно отличать черепах от других животных. Черепаший панцирь - самая главная отличительная черта всех черепах. Он предохраняет черепаху от ранений, служит защитой от врагов, сохраняет тепло тела, придает прочность черепашьему скелету. Панцирь настолько прочен, что может выдержать тяжесть, в 200 раз превышающую массу владельца.
Панцирь черепах является костным образованием. Он состоит из выпуклого спинного щита - карапакса, и плоского брюшного - пластрона. В среднем, у большинства черепах 38 роговых щитков покрывает карапакс и 16 - пластрон.

Карапакс сложен из костных пластинок кожного происхождения, с которыми срастаются ребра и отростки позвонков. Всего он состоит примерно из 50 костей. В формировании наружного слоя участвуют производные кожи, среднего – производные мезодермы. К среднему слою снизу также прикреплены элементы скелета: ребра и остистые отростки, дуги туловищных позвонков. Пластинки пластрона образовались из ключиц и брюшных ребер. Оба щита либо соединены подвижно сухожильной связкой, либо крепко сращены костной перемычкой. Сверху у большинства черепах панцирь покрыт симметричными роговыми щитками. Швы между пластинками и щитками не совпадают, что придает панцирю особую прочность (у одной группы - мягкокожистых черепах - костный панцирь покрыт сверху мягкой кожей). Спереди и сзади панцирь черепахи имеет отверстия, через которые животное выдвигает свои конечности. У некоторых видов подвижные части панциря могут плотно закрывать оба отверстия (или одно из них) в минуту опасности.

Форма панциря связана с образом жизни черепах: у наземных видов он высокий, куполообразный, часто бугорчатый, у пресноводных - низкий, уплощенный и гладкий, у морских обтекаемую каплевидную форму. Панцирь может быть массивный, низкий, легкий, узкий, миниатюрный, седловидный. Их форма зависит от среды обитания - результат приспосабливания.

Уменьшение пластрона, как и вообще редукция панциря, происходит у наиболее водных черепах (иловые, каймановые, трёхкоготные, морские). В частности, у каймановых и иловых черепах пластрон уменьшается до небольшого "креста" на брюхе. У наиболее сухопутных водных черепах пластрон как раз хорошо развит и, более того, у некоторых родов (азиатских шарнирных и американских коробчатых черепах) имеет подвижные части и способен замыкаться. У той же большеголовой черепахи с её странными привычками и приписываемой способностью лазать по наклонным деревьям вблизи водоёмов пластрон хорошо развит, по сравнению с каймановыми и иловыми черепахами. Получается, что в воде важнее подвижность, а на суше - надёжная защита.

Панцирь черепах является костным образованием и только снаружи он покрыт роговыми пластинами. По структуре пластины панциря напоминают роговой щиток большого размера. Каждый щиток имеет свою зону роста и растет в течение всей жизни. У черепах умеренных широт рост идет более бурно в теплое время года. Новые порции кератина образуют "годичные кольца". У молодых черепах и особенно у разведенных в неволе в течение нескольких первых лет жизни кератин откладывается в виде множества тонких колец (это не соответствует возрасту черепахи). Часто по "годичным кольцам" можно дать информацию о возрасте черепахи, времени, когда она попала в неволю, начале хронической болезни, связанной с нарушением роста, правильность условий содержания и т.п.

"Пирамидальный" рост панциря - патологический процесс, иногда отмечающийся при неправильном содержании в неволе молодых сухопутных черепах, также связанный с нарушением отложения кератина и с несоответсвием скорости роста костных и роговых пластин панциря.

Названия щитков панциря:

Карапакс:
1 - загривковый (цервикальный, прицентральный)
2 - краевые шейные
3 - краевые передних и задних конечностей (периферийные)
4 - позвоночный (центральный, дорсальный)
5 - краевые боковые (литеральный краевой)
6 - реберный (латеральный)
7 - надхвостный (анальный, каудальный)
8 - подвижное сочленение

Пластрон:
1 - межгорловой
2 - горловой
3 - плечевой
4 - подмышечный
5 - грудной
6 - брюшной
7 - бедренный
8 - заднепроходной (анальный)
9 - паховый
10 - подвижные сочленения

Скелет карапакса и пластрона:
1 - затылочная (шейная) пластинка
2 - проневральная пластинка
2"- невральная пластинка
3 - надхвостная (метаневральная) пластинка
4 - хвостовая (крестцовая) пластинка
5 - краевые пластинки
6 - предсердная пластинка
6"- реберные пластинки
7 - энтопластрон
8 - эпипластрон
9 - гиопластрон
10 - мезопластрон
11 - гипопластрон
12 - ксифипластрон
13 - препластрон
14 - гиопластрон

У молодых черепах между костными пластинами остаются широкие просветы (лакуны). В процессе роста (первые 1-2 года жизни) костные пластины быстро растут навстречу друг другу и между ними образуются зигзагообразные швы. После этого рост заметно замедляется и смещается к периферии пластин. У некоторых видов черепах в местах соединения пластин развивается хрящевая ткань и формируется полуподвижное соединение. У черепах рода Cuora и Terrapene пластрон может замыкать спереди и сзади - по границам средних пластин пластрона. У черепах Pyxis arachnoides и Kinosternon пластрон замыкается только в передней части. У Kinixis способен замыкаться задний отдел карапакса.

Предки черепах, как предполагают, появились в Триасовый период Мезозойской эры, т. е. около 220 миллионов лет назад. Их панцирь развивался из ребер, которые в ходе эволюции постепенно расширялись и срастались вместе, образуя твердый панцирь.

Самый известный предок современных черепах Odontochelys semitestacea, живущий в позднем Триасе, был найден в юго-западном Китае. Эта черепаха около 20 см. длиной имела зубы на верхней и нижней челюсти. Панцирь ее был развит не полностью – Odontochelys обладал только твердой нижней частью панциря – пластроном, карапакс же у него был не развит, и представлял собой расширенные ребра. Он также имел длинный хвост и удлиненные предорбитальные (предглазничные) кости черепа. Предполагают, что Odontochelys был морским обитателем.

ВНЕШНИЙ ВИД

Тело черепахи заключено в панцирь, из которого могут выдвигаться наружу только голова, шея, конечности и хвост. Панцирь состоит из двух неподвижно соединенных между собой щитов - более выпуклого спинного (carapax) и уплощенного брюшного (plastron). Основа панциря - костная; сверху костные пластинки прикрыты роговыми щитками, расположенными правильными рядами.

Кожа на выступающих из панциря частях тела черепах сухая, лишенная желез. Как и у других пресмыкающихся, поверхностные слои эпидермиса ороговевают. Утолщения рогового слоя образуют роговые чешуи, соединенные друг с другом участками более тонкого рогового слоя.

Голова довольно массивная, покрыта плотным роговым «чехлом», образующим острые режущие края по кромке беззубых челюстей. Глаза расположены по бокам головы и прикрыты подвижными веками. Ноздри находятся на переднем конце головы и сообщаются с ротовой полостью через так называемые внутренние ноздри - хоаны.

Передние конечности у рассматриваемого вида, ведущего водный образ жизни, слегка уплощены; задние конечности в поперечном сечении более округлые, а между пальцами довольно отчетливо развита плавательная перепонка. Пальцы передних и задних конечностей заканчиваются довольно крупными роговыми образованиями - когтями. Хвост, покрытый кольцеобразно расположенными роговыми чешуями, довольно длинный и тонкий.

ОБЩАЯ ТОПОГРАФИЯ ВНУТРЕННИХ ОРГАНОВ

Кровеносная система.
Сердце (cor) располагается в передней части грудобрюшной полости. Оно состоит из трех отделов: двух предсердий (atrium dexter et atrium sinister) и одного желудочка (ventriculus), Полость желудочка поделена неполной перегородкой на две сообщающиеся камеры: спинную (дорзальную) и брюшную (вентральную). При сокращении желудочка эта перегородка на короткое время полностью разобщает камеры. Оба предсердия открываются в дорзальную камеру желудочка, но отверстие левого предсердия расположено левее, ближе к слепому концу этой камеры, а отверстие правого предсердия - ближе к свободному краю перегородки. Благодаря такому расположению при сокращении предсердий артериальная кровь, поступающая из левого предсердия, скапливается в левой части дорзальной камеры желудочка, венозная - главным образом в вентральной его камере, а правая часть дорзальной камеры желудочка заполняется смешанной кровью.

Схема кровеносной системы болотной черепахи.

А - артериальная система; Б - венозная система

(белым цветом показаны артерии с артериальной кровью, точками - со смешанной кровью и черным цветом - артерии и вены с венозной кровью):
1 - правое предсердие, 2 - левое предсердие, 3 - желудочек, 4 - правая дуга аорты, 5 - левая дуга аорты, 6 - общая сонная артерия, 7 - подключичная артерия, 8 - слияние правой и левой дуг аорты в спинную аорту, 9 - спинная аорта, 10 - артерии, идущие к желудку и кишечнику, 11 - почечные артерии, 12 - подвздошная артерия, 13 - седалищная артерия, 14 - хвостовая артерия, 15 - легочная артерия, 16 - яремная вена, 17 - наружная яремная вена, 18 - подключичная вена, 19 - правая передняя полая вена, 20 - хвостовая вена, 21 - седалищная вена, 22 - подвздошная вена, 23 - воротная вена почки, 24 - брюшная вена, 25 - передняя брюшная вена, 26 - вены, идущие от желудка и кишечника, 27 - задняя полая вена, 28 - печеночная вена, 29 - легочная вена, 30 - легкое, 31 - почка, 32 - печень.

Артериальный конус у черепах, как и у других рептилий, полностью редуцируется. Сохраняющиеся три главных артериальных ствола - легочная артерия и две дуги аорты - начинаются в желудочке сердца самостоятельно. Легочная артерия (arteria pulmonalis) начинается одним стволом в вентральной (венозной) части желудочка. По выходе из сердца общий ствол делится на правую и левую легочные артерии, несущие венозную кровь соответственно к правому и левому легким. Легочная артерия каждой стороны коротким тонким боталловым протоком (ductus botallii) соединяется с соответствующей дугой аорты (на схеме не показаны). По боталловым протокам небольшое количество крови из легочных артерий может стекать в дуги аорты, уменьшая кровяное давление в легких при длительном пребывании под водой. У сухопутных черепах боталловы протоки обычно зарастают, превращаясь в тонкие связки.

В легких венозная кровь отдает углекислый газ и насыщается кислородом. Артериальная кровь из легких направляется к сердцу по легочным венам (vena pulmcnalis), объединяющимся перед впадением в сердце в общий непарный ствол, который открывается в левое предсердие. Описанная система сосудов составляет малый, или легочный, круг кровообращения.

Большой круг кровообращения начинается дугами аорты. Правая дуга аорты (arcus aortae dexter) отходит от левой части дорзальной камеры желудочка - в нее поступает преимущественно артериальная кровь. Левая дуга аорты (arcus aortae sinister) отходит несколько правее, в области свободного края межжелудочковой перегородки - в этот сосуд поступает артериальная кровь с примесью венозной.

От правой дуги аорты тотчас по выходе ее из сердца отходят: либо коротким общим стволом (безымянная артерия a. innominata), либо самостоятельно четыре крупные артерии - правая и левая общие сонные (arteria carotis communis) и правая и левая подключичные (arteria subclavia). Перед входом в череп каждая из общих сонных артерий разделяется на внутреннюю и наружную сонные артерии (a. carotis interna et a. carotis externa); на схеме они не показаны. По сонным артериям кровь идет в голову, по подключичным - в передние конечности. Так как эти артерии отходят от правой дуги аорты, то голова и передние конечности получают кровь, наиболее насыщенную кислородом. В области отхождения артерий от правой дуги аорты лежит компактное образование - щитовидная железа (glandula thyreoidea).

Обогнув сердце, правая и левая дуги аорты под позвоночным столбом сливаются в непарную спинную аорту (aorta dorsalis). Перед самым слиянием в спинную аорту от левой дуги аорты либо коротким общим стволом, либо самостоятельно отходят три крупные артерии смотри рисунок выше, снабжающие кровью желудок (arteria gastrica и кишечник (arteria coeliaca et arteria mesenterica). Проходящая под позвоночником спинная аорта отделяет ветви к половым железам и почкам (arteria renalis), далее - парные подвздошные артерии (arteria iliaca) и парные седалищные артерии (arteria ischiadiса), снабжающие кровью тазовую область и задние конечности, и в виде тонкой хвостовой артерии (arteria caudalis) уходит в хвост.
Венозная кровь из головы собирается в крупные парные яремные вены (vena jugularis dextra et sinistra), проходящие по бокам шеи параллельно общим сонным артериям. Тонкая наружная яремная вена (vena jugularis externa) тянется рядом с правой яремной веной и затем сливается с ней. Каждая из идущих от передних конечностей подключичных вен (vena subclavia) сливается с соответствующей яремной веной, образуя правую и левую передние полые вены (vena cava anterior dextra et vena cava anterior sinistra), впадающие в правое предсердие (точнее, в венозную пазуху, но она у черепах развита еще слабее, чем у других рептилий).

Из задней половины тела венозная кровь подходит к сердцу двумя путями: через воротную систему почек и через воротную систему печени. Из обеих воротных систем кровь собирается в заднюю полую вену (vena cava posterior). Хвостовая вена (vena caudalis) входит в тазовую полость и раздваивается. Ответвления хвостовой вены сливаются с каждой стороны с идущими из задних конечностей седалищной (vena ischiadica) и подвздошной (vena iliaca) венами. Сразу после слияния происходит разделение на брюшную вену (v abdominalis), несущую кровь в печень, и короткую воротную вену почек (vena porta renalis), которая входит в соответствующую почку, распадаясь там на капилляры. Почечные капилляры постепенно сливаются в выносящие вены почек. Выносящие вены правой и левой почек сливаются в заднюю полую вену (vena cava posterior), которая проходит через печень (но кровь из нее в печеночные капилляры не попадает!) и впадает в правое предсердие.

Часть венозной крови из тазовой области, как уже говорилось выше, попадает в парные брюшные вены (vena abdominalis). Спереди от пояса передних конечностей идут более тонкие передние брюшные вены (vena abdominalis anterior), сливающиеся с брюшными венами. В месте слияния между правыми и левыми брюшными венами образуется анастомоз (перемычка), и они уходят в печень, распадаясь там на капилляры - образуют воротную систему печени. Кровь от желудка и кишечника по системе вен тоже входит в печень и расходится по печеночным капиллярам. Печеночные капилляры сливаются в короткие печеночные вены (vena hepatica), которые внутри печени вливаются в заднюю полую вену.

Дыхательная система.

Дыхательная система начинается наружными ноздрями, соединенными носовым проходом с внутренними ноздрями, или хоанами. Через хоаны вдыхаемый воздух попадает в ротовую полость и оттуда - в гортань (larynx), расположенную в глубине потовой полости несколько впереди отверстия пищевода. Гортань состоит из трех хрящей. За гортанью следует довольно длинная трахея trachea), в стенках которой расположены кольцеобразные хрящи, не дающие дыхательной трубке спадаться. На уровне плечевого пояса трахея делится на два бронха (bronchus), входящих соответственно в правое и левое легкий. У черепах внутреннее строение легких (pulmones) значительно сложнее, чем у амфибий. Внутри легкого система перекладин и перегородок делит его на сообщающиеся друг с другом камеры, что придает внутренней структуре губчатый характер. Такое строение легких способствует значительному увеличению поверхности соприкосновения кровеносных капилляров, которые пронизывают их внутренние стенки, с заполняющим легкие воздухом.

В отличие от других рептилий черепахи не могут расширять и сжимать грудную клетку, так как их ребра вошли в состав костного панциря. Акт дыхания у черепах осуществляется путем активного расширения и сжатия легких при ритмичном сокращении плечевых, брюшных и тазовых мышц; оказывают влияние на работу легких также движения шеи и передних конечностей.

Общее расположение внутренних органов самца болотной черепахи:
1 – правое предсердие, 2 – левое предсердие, 3 – желудочек, 4 – трахея, 5 – бронх, 6 – легкое, 7 – пищевод, 8 – желудок, 9 – селезенка, 10 – двенадцатиперстная кишка, 11 – поджелудочная железа, 12 – тонкая кишка, 13 – толстая кишка, 14 – слепой вырост кишки, 15 – наружное отверстие клоаки, 16 – печень, 17 – желчный пузырь, 18 – желчный проток, 19 – семенник, 20 – придаток семенника, 21 – почка, 22 – мочевой пузырь, 23 – анальный мешок.

Пищеварительная система.

Отверстие пищевода располагается в глубине ротовой полости. Широкий, легко растяжимый пищевод (oesophagus; 7) тянется вдоль шеи и в брюшной полости переходит в желудок (gaster), внешне хорошо отличимый от пищевода своей слегка изогнутой формой и заметно более плотными мускулистыми стенками. Рядом с желудком с внешней его стороны располагается компактная селезенка (lien; 9) - орган кроветворения. От заднего конца желудка отходит двенадцатиперстная кишка (duodenum; 10), в петле которой на брыжейке располагается удлиненная рыхлая поджелудочная железа (pancreas; 11). Двенадцатиперстная кишка продолжается в подвешенную на брыжейке извитую тонкую кишку (ileum; 12), переходящую в толстую кишку (colon; 13). На границе тонкого и толстого кишечника расположен небольшой слепой вырост (coecum; 14). Задний конец толстой кишки впадает в клоаку (cloaca; 15), открывающуюся наружу в основании хвоста. По сравнению с другими рептилиями кишечник у черепах относительно более длинный, что связано с большей или меньшей степенью растительноядности этих животных.

Большая многолопастная печень (hepar; 16) имеет желчный пузырь (vesica fellea; 17), из которого желчь по короткому желчному протоку (ductus choledochus; 18) попадает в двенадцатиперстную кишку.

Мочеполовая система.

Черепахи, как и все пресмыкающиеся, относятся к группе высших наземных позвоночных (Amniota) и обладают в отличие от ранее изученных классов не туловищной (мезонефриче-ской), а тазовой (метанефрической) почкой. Почки (ren; 1) в виде компактных тел располагаются в самой задней части брюшной полости, ближе к спинной стороне. По внутреннему краю каждой почки проходит мочеточник (ureter; 2), впадающий в клоаку. Мочеточники пресмыкающихся образуются одновременно с формированием метанефрической почки как тонкостенные выпячивания задних участков вольфовых каналов.

Мочеполовая система самца болотной черепахи:

1 - почка, 2 - мочеточник, 3 - клоака, 4 - семенник, 5 - придаток семенника, 6 - семяпровод, 7 - мочевой пузырь, 8 - анальный мешок, 9 - прямая кишка, 10 - наружное отверстие клоаки.
Половые железы самцов - парные семенники (testis; 4) - расположены вентральнее почек. Каждый семенник тесно связан с придатком семенника (epididymis; 5), от которого отходит семяпровод (vas deferens; 6), впадающий в клоаку. Придатки семенников представляют собой остатки переднего отдела туловищной почки, а семяпроводы гомологичны выводному протоку этой почки - вольфову каналу. Мюллеровы каналы у самцов не развиваются. Непарный выворачивающийся копулятивный орган скрыт в клоаке.

Мочеполовая система самки болотной черепахи:

1 - почка, 2 - мочеточник, 3 - клоака, 4 - яичник, 5 - яйцевод, 6 - воронка яйцевода, 7 - мочевой пузырь, 8 - анальный мешок, 9 - прямая кишка, 10 - наружное отверстие клоаки.

У самок парные гроздевидные яичники (ovariurn; 4) подвешены на брыжейке в брюшной полости и не связаны с яйцеводами. Каждый яйцевод (oviductus; 5) представляет собой длинную извитую трубку, открывающуюся воронкой(6) в передней части брюшной полости. Яйцеводы гомологичны мюллеровым каналам. Созревшее яйцо сначала выпадает в полость тела, а затем через воронку проникает внутрь яйцевода и, продвигаясь по нему, одевается вторичными оболочками за счет выделений специальных желез, расположенных в стенках. Оба яйцевода самостоятельными отверстиями открываются в клоаку. Вольфовы каналы у самок редуцированы.

У черепах, как и у всех пресмыкающихся, мочевой пузырь (vesica urinaria; 7) довольно большой, нечетко двухлопастный; он представляет собой тонкостенный вырост брюшной стенки клоаки. Кроме того, имеются еще два тонкостенных выроста клоаки - анальные мешки 8, которые не встречаются у других рептилий. Функциональное назначение этих органов еще не до конца ясно. Известно, что самки черепах используют жидкость, накапливающуюся в анальных мешках, для увлажнения песка перед откладкой в него яиц. Но анальные мешки имеются и у самцов. Стенки этих образований обильно снабжены кровеносными капиллярами. В связи с этим существует мнение о возможной роли анальных мешков как дополнительных органов дыхания во время пребывания черепах под водой.

Возможно, будет полезно почитать: